Embedded Files
У зависности од организације ћелије сва жива бића првобитно су подељена на прокариоте и еукариоте. Управо главна одлика еукариотске ћелије је организовано једро-нуклеус. Такође нуклеус је најчешће и највећа органела еукариотске ћелије. Углавном се у ћелијама налази један нуклеус, али ћелије у зависности од врсте могу имати два или више нуклеуса (као што је случај код хепатоцита, попречно-пругастих мишићних ћелија и остеокласта). Постоје ћелије које уопште немају нуклеус као што су еритроцити.
Хепатоцити могу имати 2 нуклеуса
Остеокласти имају већи број нуклеуса
Током диференцијације еритроцити губе нуклеус
Функција нуклеуса зависи од типа ћелије, односно да ли је ћелија диференцирана (без способности деобе) или са способношћу деобе тј. циклирајућа.
Код диференцираних ћелија, улога нуклеуса је првенствено у транскрипцији, обрада и транспорт РНК као и биогенеза рибозома.
Код циклирајућих ћелија нуклеус је још задужен и за правилну репликацију и поделу генома
У сваком случају можемо рећи да је нуклеус информациони центар ћелије.
Грађа нуклеуса на нивоу трансмисионе електронске микрографије
Од остатка цитоплазме нуклеус је одвојен нуклеусним овојем. Нуклеусни овој је саграђен од две мембране, спољашње и унутрашње. Унутрашња мембрана нуклеусног овоја је у континуитету са спољашњом мембраном (на нивоу нуклеусне поре) и између себе затварају перинуклеусну цистерну тј. перинуклеусни простор. Спољашња нуклеусна мембрана је у континуитету са гранулисаним ендоплазматичним ретикулумом, те је самим тим перинуклеусна цистерна у континуитету са цистерном гранулисаног ендоплазматичног ретикулума. На спољашњој мембрани се такође могу уочити и рибозоми. Нуклеусни овој заједно са едноплазматичним ретикулумом чини јединствени структурни ендомембрански комлекс, што говори у прилогу заједничком пореклу ових структура током еволуције.
Шематски приказ грађе нуклеусног овоја
У ћелијама еукаторских организма услед постојања нуклеуса процеси транскрипције и транслације су просторно и временски одвојени. Еволутивна тенденција за формирање нуклеусног овоја се јавила ради веће заштите хроматина (генетичког материјала) од различитих штетних утицаја из цитоплазме. Са организовањем нуклеуса у узрочно-последичној вези је формирање регулаторног механизма за транспорт материјала из нуклеуса у цитоплазму и обратно.
Комуникација између нуклеуса и цитоплазме остварана је преко нуклеусних пора. Нуклеусне поре се налазе на месту дисконтинуитета нуклеусног овоја и представљају сложени мултимерни протеински комплекс. Протеини који улазе у састав комплекса нуклеусне поре називају се нуклеопорини. О сложености комплекса нуклеусне поре говори чињеница да управо оне представљају највећи протеински комплекс еукариота. Број нуклеусних пора је варибијалан у зависности од врсте ћелија, али се мења и током ћелијског циклуса.
На уздужном пресеку комплекса нуклеусне поре уочавају се 3 региона:
цитолазматски прстен
централни прстен
нуклеоплазматски прстен.
Цитоплазматски прстен je окренут ка цитоплазми. На њему се налазе филаменти који су у контатку са актинским филаментима. Улога ових филамената је усмеравање транспорта ка комплексу нуклеусне поре и од њега.
Централни прстен је уграђен у нуклеусни овој. У оквиру централног прстена се налзаи централни транспортер (централна гранула). Због карактеристичног изгледа на електронским микрографијама првобитно се сматрало да је то део нуклеусног материјала (нуклеинске киселине) "ухваћен" у процесу транспорта. Међутим поређењем величина, испоставило се да је реч о мрежи нуклеопорина која је знатно мање величине у односу на материјал нуклеуса који се транспортује кроз пору. Ова мрежа нуклеопорина (централни транспортер) има способност да се у контакту са одређеним протеинима "развуче", олакшавајући на тај начин пролазак већих молекула кроз пору.
Нуклеоплазматски прстен носи структуру познату као нуклеусна корпа, која такође има улогу у усмеравању транспорта.
Сам механизам транспорта кроз комплекс нуклеусне поре још увек није у потпуности изучен. Као и код транспорта кроз ћелијску мембрану и у овом случају разликујемо пасиван и активан транспорт. Мањи молекули могу олакшаном дифузијом низ градијент концентрације дифундовати у нуклеус и обратно. Већи молекули као што су нуклеинске киселине не могу се слободно кретати низ градијент концентрације већ је за њихов транспорт потребна енергија.
Нуклеусни инпорт је посредован посебним протеинима-инпортинима. Да би одређени протеин ушао у нуклеус потребно је да буде препознат од инпортина. У саставу структуре протеина који се транспотују у нуклеус улази и NLS (Нуклеус-локализујући сигнал) секвенца коју инпортини препознају. Након тога се инпортин везује за протеин и омогућава улаз протеина у нуклеус. Овај процес прати утрошак енергије у виду ГТП-а.
Сличан принцип је присутан и код нуклеусног експорта. Да би одређен протеин изашао из нуклеуса он се мора везати за транспортни протеин- експортин. Везивање експортина за протеин који напушта нуклеус, условљено је препознавањем NES (Нуклеус-експортни сигнал) секвенце од стране експотина. Такође ГТП се троши и приликом експорта.
NLS I NES су аминокиселинске секвенце, самим тим нуклеинске киселине ове секвенце не поседују. Због тога се оне пре нуклеусног експорта везују за протеине, који између осталог омогућавају њихов експорт.
Ћелија може регулисати нуклеусни транспорт променом броја нуклеусних пора или "маскриањем/ откривањем" NES и NLS, тако што ову секвенцу уместо инпортина препозна неки други протеин.
Веза између нуклеусне ламине и цитоскелета
Унутрашњој мембрани нуклеуса придружена је нуклеусна ламина. Нуклеусна ламина представља део нуклеоскелета и изграђена је од ламина (врсте интермедијалних филамената). Улоге нуклеусне ламине су:
успостављање облика нуклеуса
позиционирање нуклеусних пора
везивању интерфазних хромозома
померање нуклеуса
повезивање нуклеуса са цитоскелетом
улога у сигнализацији и регулацији нуклеусних процеса.
Посебно је занимљива веза између нуклеусне ламине и цитоскелета, која се индиректно остварује преко протеина интегрисаних у нуклеусном овоју. Ова повезаност може проузроковати утицаја на нуклеус и хроматин (обзиром да су теломере у повезане са ламином) услед реорганизације цитоскелета у цитоплазми. То значи да механичке промене у ћелији могу утицати на транскрипцију одређених гена, овај процес се назива механотрандукција. Посебна област биологије која се бави изучавањем у овом домену се назива механобиологија.
Нуклеусна ламина здраве особе и особе оболеле од Hutchinson-Gilford прогерије
Да нуклеусна ламина поред пуког утицаја на изглед нуклеуса има утицај на транскрипцију и експресију гена показује присуство одређених болести-ламинопатије, које настају услед оштећења ламине. Ламинопатије могу бити проузроковане мутацијама у генима за ламине. Неке од познатих ламинопатија су: Hutchinson-Gilford прогерија, миопатија, мишићна дистрофија. Као најдраматичнија промена фенотипа везана за мутацију ових гена је свакако прогерија (синдром превременог старења). У једру ћелија особа са погеријом присутан је дефектан ламин који изазива низ патолошких промена (нпр. скраћивање теломера)које воде превременом старењу. Особе не доживе 20 година, а већ на узрасту од 10-12 година изгледају као мали старци.
Унутрашњост једра назива се нуклеоплазма. У нуклеоплазми се налази хроматин, субјединице рибозома, нуклеотиди, једарце (нуклеолус) итд. Највећи део нуклеоплазме заузима хроматин. У току интефазе, појединачни хромозоми нису цитолошки уочљиви, већ се ДНК уочава у виду хроматина. Хроматин чини ДНК и комплекс многобројних хистонских и нехистонских протеина.
Page updated
Google Sites
Report abuse